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por Nicolás Jouve de la Barreda Los dos fenómenos biológicos a los que se va a referir este tema, el desarrollo embrionario y la macroevolución, han sido objeto de numerosas interpretaciones a la luz de los conocimientos que se han ido acumulando desde comienzos del siglo XX. La comprensión de estos fenómenos es importante, porque de ellos dependen nada menos que una interpretación correcta de la teoría de la evolución, dejando a un lado especulaciones no científicas, y decisiones éticas concernientes al estatuto ontológico del embrión | |||||
| Los avances de la biología, y en particular de la genética molecular, la genómica y la genética del desarrollo han aportado la evidencia suficiente para desvelar aquellos aspectos que planteaban dudas hace tan sólo unas décadas. Trataremos de aportar en este comentario las claves necesarias para la comprensión de los dos fenómenos indicados, señalando desde este momento que existe un nexo entre ambos. Por un lado, por la existencia de genes especiales reguladores de los cambios morfogenéticos que se observan a lo largo del desarrollo de una vida naciente, y por otro, porque estos mismos genes están implicados en los grandes cambios morfológicos que han dado lugar a la aparición, a veces en períodos evolutivos relativamente cortos, de formas de vida muy diferentes, que es a lo que se refiere la macroevolución. La ciencia a favor de la vida desde el momento de la concepción Es necesario abundar en las aportaciones de la Biología Celular y la Genética a la clarificación del concepto de vida que no es una cuestión de creencias, o de una u otra forma de pensar. En los últimos años se han acumulado pruebas científicas irrefutables de que la vida humana está ya presente en el embrión de una célula, el cigoto. Desde la Biología Celular hay descubrimientos recientes que no dejan lugar a dudas. Así, el Dr. Richard Gardner [1] , un embriólogo de la Universidad de Oxford (GB), publicó en 2001 en la revista Development unos experimentos basados en el seguimiento de unos marcadores físicos, unas gotitas de grasa, en embriones de ratones a partir del cigoto que demostraban que desde la fecundación queda marcado el plano de desarrollo del individuo, que sin interrupción se desencadenará desde ese instante a partir de la primera división celular. De las dos células, una se erige en la determinante del desarrollo de las estructuras embrionarias y la otra de su protección. A las mismas conclusiones llegó la Dra. Magdalena Zernicka-Goetz [2] , que en su laboratorio del Wellcome/Cancer Research en Cambridge (GB), utilizó fluorocromos de distintos colores para seguir el desarrollo embrionario publicando en ese mismo año en Development unas demostrativas imágenes, que no dejan lugar a dudas, sobre los diferentes papeles que ya tienen asignados las dos células hijas tras la primera segmentación del cigoto. La Dra. Zernicka-Goetz concluyó que “en la primera división celular ya existe una memoria de nuestra vida”. Ambos experimentos demuestran muy claramente que las células embrionarias se estructuran desde la primera división celular y que, desde el primer instante, queda definido el plano general del desarrollo del ser recién concebido. No es por tanto serio ni ético alimentar dudas al respecto del comienzo de la vida humana. A mayor abundamiento, el 13 de mayo de 2004, en la prestigiosa revista Nature se publicó un trabajo del Dr. Steven Krawetz [3] y sus colaboradores de la Facultad de Medicina de Universidad del Estado de Wayne (EE.UU.), que demuestra la existencia de ARN-mensajero procedente del espermatozoide en ovocitos recién fecundados. El hallazgo de las moléculas de expresión de los genes de origen paterno, indica que la actividad genética tras la fecundación es inmediata y que en ella participan genes de ambos gametos, y no sólo del ovocito tal y como sostenía alguno. Pero además, la mejor prueba de la existencia de vida propia en el embrión de una célula es la de que su identidad genética es igualmente propia, y que viene determinada por la nueva combinación de los genes que recibe de sus padres por la vía de los dos gametos que se acaban de unir. Es cierto que antes del embrión no podemos hablar de una nueva vida, pero es que antes que el embrión no hay más que gametos. El desarrollo de un ser humano tiene un comienzo, que es el momento de la fecundación, y un final, que es la muerte del individuo. Controversia sobre el inicio de la vida humana A pesar de las evidencias indicadas, en relación con el momento en el que se sitúa el comienzo de la vida humana, han surgido muy diversas opiniones que aunque están basadas en principios científicos, no siempre estén relacionadas directamente con el desarrollo de una vida naciente. De este modo, hay quien ha utilizado como argumento la “Ley fundamental biogenética”, emitida a mediados del siglo XIX por el evolucionista Ernst Haeckel (1834-1919) [4] . De acuerdo con esta ley “las etapas del desarrollo del embrión, la ontogénesis, recapitulan la historia evolutiva, la filogénesis”. Quienes aplican esta Ley interpretan que el embrión recorre durante su desarrollo las diversas etapas de las formas animales inferiores a él antes de que llegue a su apariencia humana verdadera., lo cual es aceptable en lo que a la apariencia morfológica se refiere y además incuestionable desde que Haeckel convirtió su teoría en ley, en la 9º edición de su Historia de la Creación Natural, en 1866. Sin embargo, como se verá más adelante las diferentes etapas del desarrollo de un ser humano, como de cualquier otra especie animal, no se puede entender como una serie sucesiva de seres diferentes, sino como un proceso de modificación morfogenética de un mismo ser. Resulta grotesca también la idea expuesta por Aristóteles en su libro De la generación de los animales [5] , cuando decía: ”Primero está lo vivo, luego el animal, y por ultimo el hombre”. Esta tesis, como la anterior no se sostiene hoy habiendo sido superada por la evidencia biológica, que no concibe un cambio de individuo y menos aun de especie a lo largo de la embriogénesis. Del germen de una planta surge una planta, del cigoto de un gusano, surge un gusano, y del de un ser humano surge un ser humano. Es ridículo por lo tanto pretender la estratificación del desarrollo del ser humano y extrapolar lo que no son más que etapas diferenciales de su morfología a su condición de ser vivo perteneciente a diferentes especies. La Biología no aplica el concepto de especie en el ámbito de la edad, el aspecto morfológico o la etapa del desarrollo en que se encuentra un individuo, sino a conjuntos de individuos diferentes que comparten un acervo genético común, cuando tras alcanzar la madurez sexual no existen barreras de intercambio reproductor. Lo que parece evidente es que la existencia de un ser vivo es algo que depende en su tipología y modo de vida de la información contenida en su genoma. Desde la perspectiva de la Genética actual no se sostiene el hecho de que los cambios morfológicos, por muy drásticos y aparentes que sean en la morfogénesis del ser que se está desarrollando, se deban interpretar como una sucesión de seres, sino como las distintas etapas por las que atraviesa el desarrollo de un ser singular como consecuencia del cumplimiento de un programa de expresiones genéticas en espacio y tiempo, existente desde el momento de la concepción. La singularidad se basa en que la información genética contenida en los genes, que hacen posible la modificación o la aparición gradual de todas las estructuras del ser en crecimiento, es propia de cada individuo, con la única excepción de los gemelos monocigóticos. En suma, el desarrollo es dinámico, no consiste en una sucesión de formas. No consiste en unas estructuras que se disuelven y se transforman en otras nuevas y distintas, sino que estas se construyen sobre la base de las anteriormente existentes. En términos sencillos el programa de desarrollo morfogenético está establecido en el ADN, que se constituyó en el momento de la concepción y del que se trasmiten réplicas exactas (salvo mutación espontánea) a todas las células de la vida naciente. Sí pasamos de una célula (cigoto) a billones de células (adulto), es importante reconocer que el individuo único y singular es el mismo siempre y en cada momento, y es el fruto de la suma de las células que lo constituyen, ya que todas contribuyen en el mismo grado, todas proceden de la división de las preexistentes, todas forman parte del mismo individuo y todas tienen la misma información genética, aunque se exprese de forma diferente en los distintos tejidos, órganos y sistemas a lo largo de la vida. Aunque todas las células contienen todos los genes, en cada célula sólo estarán activos aquellos genes cuya actividad es necesaria para atender un papel funcional específico (células nerviosas; musculares; hepáticas, etc.), para contribuir a un momento clave del desarrollo (diferenciación de células precursoras de ectodermo; formación del endodermo; diferenciación de tejido nervioso, etc.), o para hacer frente a una necesidad del organismo en relación con su entorno (células T del sistema inmunológico para atender una infección; proliferación de células sanguíneas, etc.). El embrión: ¿ente biológico o entelequia filosófica? En una primera aproximación me atrevería a afirmar rotundamente que para la Biología un embrión es una realidad viva, es un ente vivo en las primeras etapas de su desarrollo. Sin embargo, en la cuestión que nos ocupa han aparecido enfoques no biológicos, que tratan el tema de la vida naciente desde una concepción más filosófica que científica. Así, el Prof. Diego Gracia [6] centra el debate sobre el valor humano del embrión en desarrollo en el concepto filosófico de constitución y, dejando a un lado que el hilo conductor del desarrollo embrionario está dirigido por la información genética configurada en la concepción, se plantea cuándo el ser naciente tiene entidad constitutiva, es decir cuándo se le debe atribuir la realidad de ser humano. Como buen seguidor de Xavier Zubiri, el Dr. Gracia se plantea el momento en que a lo largo del desarrollo la estructura en crecimiento adquiere suficiencia constitucional de acuerdo con la terminología acuñada por el filósofo Xavier Zubiri señalaba que para que haya suficiencia constitucional debe haber sustantividad y Diego Gracia [7] no reconoce en la información genética constituida en el momento de la fecundación la sustantividad necesaria para que exista suficiencia constitucional. La consecuencia de este tratamiento es que al no reconocerse la realidad humana hasta la octava semana, en el tránsito de la fase embrionaria a la fetal, todo el camino recorrido por el embrión hasta ese momento no merece la consideración de realidad humana, quedando de este modo justificada la negación de cualquier derecho a la entidad biológica naciente. De la misma opinión es el Prof. Pedro Lain Entralgo [8] Mención aparte merece el genético Carlos Alonso Bedate [9] , que niega la condición de ser humano al embrión antes de la octava semana, no sólo por carecer de sustantividad y suficiencia constitucional, sino además por “la dependencia del genoma del embrión del genoma de la madre, sin cuya dependencia devendrían molas hidatiformes”. A este respecto, hay que señalar puntos de discrepancia. Primero, creo inapropiado el uso del término genoma, pues el acento no debe ponerse en la información genética del individuo naciente, la misma desde la constitución del cigoto e idéntica antes, durante y después de la implantación, y más allá durante la etapa fetal, de adulto y hasta la muerte. El acento debería centrarse en la capacidad potencial del embrión para desarrollarse normalmente de no mediar una perturbación en su normal desarrollo, que por supuesto pasa por la implantación y protección en el seno materno. En segundo lugar, había que precisar algo sobre la aparición de una mola hidatiforme. Para Suárez [10] , una mola hidatiforme se produce como consecuencia de una aberración consistente en la fecundación de un ovocito por dos o más núcleos espermáticos, sin que lleguen a fusionarse los núcleos ni a constituirse un embrión zigótico viable. Los ovocitos así fecundados son incapaces de desarrollarse por lo que sensu stricto no llegan a ser embriones, al no constituirse como un ente vivo en su primera etapa de desarrollo. Es importante señalar la diferencia entre este tipo de embriones y los que fuesen portadores de anomalías cromosómicas, aunque la propia aberración indujera una merma de la viabilidad, como ocurre con cualquiera de las aberraciones cromosómicas responsables de cerca del 50% de los abortos espontáneos. Con más razón las que fuesen viables, como por ejemplo las que definen el síndrome de Down, debida a la trisomía del cromosoma 21, o el síndrome de Turner, caracterizado por una dotación incompleta de los cromosomas sexuales (45,X0), etc. Lo cierto es que ni cualitativa ni cuantitativamente debe darse tanta importancia a la apariencia como a la información genética, una realidad presente e invariable desde el comienzo del desarrollo y de la que depende el aspecto morfológico y morfogenético de cada momento de la vida del ser humano. Las distintas formas del embrión, desde unas pocas células, a la mórula, el blastocisto que anida en el útero, la gástrula, el feto que sobreviene después, no son sino etapas sucesivas que a pesar del cambio de apariencia no representan una permuta cualitativa en el embrión que se está desarrollando, sino morfológica y cuantitativa, en lo que al tamaño y al aumento del número de células se refiere. Es cierto que una vez que se ha efectuado la anidación, a partir de la tercera semana se produce la gastrulación y con ella la formación de las capas germinales primitivas de las que surgirán los primeros tejidos y órganos del organismo humano. Sin embargo, no es menos cierto que el momento de la anidación no supone ningún cambio en la esencia o en la existencia del embrión, ya que es este mismo el que sufre una transformación en relación con su entorno. Lo que ocurre a partir de esta etapa crucial para el desarrollo es que se acentúa la relación y dependencia entre el embrión y el ambiente materno, hasta el extremo de que un embrión no acogido en el ambiente materno se detiene y se colapsa en su desarrollo y muere. Como señala María Dolores Vila-Coro [11] “La anidación en el útero materno no añade ni quita nada a la nueva vida en sí misma; lo que hace es suministrarle las condiciones ambientales óptimas para su desarrollo”. Al coincidir la manifestación de la forma humana con las etapas posteriores a la anidación del embrión en el útero materno, en su versión moderna, la hipótesis de la animación retardada, hace hincapié en la importancia de dicho momento, como fundamental para la aparición de la vida humana. Sin embargo, sí bien es cierto que el útero materno es necesario para que el embrión llegue a adulto, también lo es que el embrión, en cualquiera de las etapas de su desarrollo muestra su capacidad de modificación continua y no deja de pertenecer a la misma especie humana que el adulto que lo acoge. Por ello podemos afirmar que el embrión, antes de implantarse en el útero, es ya un ser humano. El absurdo concepto de preembrión Por otra parte, hay quien sostiene que la condición humana de la vida naciente depende de la individualidad del embrión. Es decir que no se ha de conceder la condición de vida humana a algo que no tiene garantizada la formación de un único individuo. Para los defensores de esta idea, en los primeros estadios del desarrollo embrionario, hasta la anidación, no se debería llamar ser humano al embrión, sino considerarlo como un conglomerado de células humanas. El fundamento es que antes de que se produzca la anidación, un ovocito fecundado puede derivar hacia más de un individuo (gemelación monocigótica) y en ocasiones, se puede producir un embrión por la fusión de dos embriones (quimera). Según estas observaciones, la individualidad del embrión no queda garantizada hasta la anidación [12] . Por paradójico que resulte, esta cuestión fue planteada por un sacerdote católico salesiano, filósofo y teólogo australiano llamado Norman Ford [13] , profesor de Etica en la Universidad de Melbourne, que planteaba el problema de la gemelación como dificultad fundamental para que exista un ser humano individual, al señalar que “la potencialidad de la división gemelar monocigótica es incompatible con el status personal”. Esta forma de pensar dio paso a la idea de la bióloga inglesa Jeanne McLaren, que estableció que hasta el 14º día después de la concepción no debe hablarse de embrión, sino de preembrión o proembrión. Lo que podemos señalar brevemente es que en esta concepción se olvida de nuevo el significado de la identidad genética, elemento constitutivo determinante de la configuración de cada individuo. El Dr. Ward Kischer [14] profesor americano de Anatomía y Embriología Humana, miembro de la American Bioethics Advisory Comission y autor de un libro con el sugerente título de “Corruption of the Science of Human Embryology”, señala que el término preembrión es la “gran mentira de la embriología humana”. La realidad es que la gemelación es un suceso accidental que tiene una probabilidad inferior al 0,2%, que demuestra que la individualidad genética no implica indivisibilidad hasta la anidación. Algo en lo que abunda el filósofo francés Henry Bergson [15] cuando señala que “Para tener derecho a hablar de individualidad, no es necesario que el organismo no pueda escindirse en fragmentos viables. Basta con que ese organismo haya presentado cierta sistematización de partes antes de la fragmentación y que esa misma sistematización tienda a reproducirse en los fragmentos, una vez aislados”. Hay unidad metafísica, aunque no exista unidad numérica. Contra quienes se apoyan en el falso concepto del preembrión para definir una etapa en la que el ser naciente no debiera ser considerado como una vida humana, habría que decirles que si como causa de este argumento deciden sacrificar un preembrión, lo que están sacrificando no sólo es una vida humana, sino potencialmente más de una. En suma, el hilo conductor de la vida de cualquier ser es la información genética, y ésta no cambia desde la concepción hasta la muerte, lo que cambia es el repertorio de actividades genéticas en cada tipo de células o momento del desarrollo. En términos sencillos podemos decir que sí hay un continuum genético debe entenderse que también hay un continuum biológico. ¿Es clave la evolución para entender el desarrollo ontogenético? El desarrollo de un ser vivo, con sus morfologías cambiantes sucesivas, que es a lo que han prestado su atención los autores que sostienen ideas basadas en la ley biogenética fundamental de Haeckel, nos lleva a plantear el fenómeno de la evolución y en particular, la llamada macroevolución, desde la perspectiva de la Genética. Antes de explicar a que se refiere el término macroevolución, conviene explicar la base científica de la propia evolución. Al contemplar la enorme biodiversidad existente en todo tiempo y lugar nos preguntamos cómo se han llegado a formar estos organismos y estructuras con diseños tan perfectos y útiles. Esto nos lleva a considerar dos de las características inherentes a los seres vivos, la capacidad de cambio, que llamaríamos mutabilidad, que se explica sobre la base de la propia naturaleza molecular del material genético, y la tendencia a conservar lo que es válido para la adaptación al ambiente en el que viven. Ambas características inspiraron las explicaciones evolutivas a la biodiversidad. La evolución biológica, como casi todas las grandes teorías científicas que en cierto modo producen un cambio conceptual en nuestra visión del mundo, tuvo un proceso histórico complicado y ha sufrido varias modificaciones, respecto a la aportación inicial de Charles Darwin, en particular por los descubrimientos de varias disciplinas biológicas a lo largo del siglo XX. Las ideas relativas a la transformación del mundo biológico surgieron a principios del siglo XIX, primero con la aportación del naturalista francés Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829), que trató de explicar el transformismo de las especies en base a una influencia directa del ambiente sobre las estructuras y órganos de los seres vivos, expresado en su obra Filosofía Zoológica [16] , con la expresión “la función crea el órgano”. Más tarde, a mitad del siglo XIX, el inglés Charles Darwin (1809-1882) daba una explicación más convincente en su obra principal “El Origen de las Especies”,[17] publicado en 1859, en el que proponía que la principal fuerza responsable de los cambios que explican la biodiversidad es la selección natural, que opera a lo largo del tiempo y que se nutre de la diversidad heredable preexistente en las poblaciones. La selección natural, el argumento fundamental del darwinismo, se basa en cuatro principios esenciales: a) La capacidad de reproducción, es decir, el aumento en número de los seres vivos con el tiempo; b) La existencia de variación genética entre los individuos de una población; c) El hecho de que al menos algunas de estas variantes afecten a la capacidad de sobrevivir o reproducirse de los organismos; d) El que estas variantes, a las que hoy llamamos mutaciones, sean heredables. En esencia el principio de la selección natural de Darwin quiere decir que unos individuos de una población, o de una especie, con unas características más favorables para sobrevivir y reproducirse que otros, no sólo dejan más descendientes, sino que además transmiten sus ventajosas características a sus hijos, circunstancia que se define con la expresión superioridad adaptativa. La consecuencia será un cambio gradual de las características genéticas de la población o de la especie de generación en generación, que se irá haciendo cada vez más eficaz en su capacidad de vivir en el hábitat concreto en el que se encuentra. A este cambio gradual y lento en las características heredables en el seno de las poblaciones y de las especies es a lo que llamamos microevolución. Tras el resurgir de la Genética, a principios del siglo XX, se añaden los elementos necesarios para entender la teoría de la Evolución que, tal como la planteó Darwin, adolecía del conocimiento de los mecanismos de la mutación y la herencia. De este modo se demostró que la evolución se produce porque hay variación genética y que ésta surge como consecuencia de mutaciones aleatorias en los genes, cuya transmisión quedaba explicada tras los experimentos de Mendel. De entre las alternativas de un gen, presentes en los individuos de una población, las preexistentes y las que pueden surgir en cada generación por mutación, perdurarán con el tiempo fundamentalmente las que mejores oportunidades de adaptación ofrezca a sus portadores. Esto es lo que constituye la base de entendimiento de la selección natural y que en su concepción moderna quedaba expresado en la llamada Teoría Sintética de la Evolución, o neo-darwinismo. Esta readaptación de la teoría de Darwin se desarrolló entre 1930 y 1950 y se basa en las leyes de la herencia y en los modelos matemáticos aportados por diversos autores como Fisher [18] , Haldane [19] y Wright [20] , que explicaban el cambio gradual de las características genéticas de las poblaciones. Al mismo tiempo se descubrió la naturaleza y la estructura de la molécula de la vida, el ADN y la universalidad del código genético, todo lo que apoyaba sin paliativos el origen común de todos los seres vivos. La Teoría Sintética de la Evolución se fundamenta en dos mecanismos independientes: 1.- La Evolución consiste en un proceso gradual de sustitución de alelos [21] en el seno de una población, generación tras generación. La fuente de variabilidad de estos alelos serían las mutaciones puntuales que ocurren al azar por errores no reparados durante la replicación de las secuencias del ADN de los genes. 2.- El material genético es sólo la materia prima, pero lo que dirige el proceso evolutivo es la Selección Natural. El primero de estos fundamentos lo expresó Theodosius Dobzhansky [22] , uno de los autores más importantes del neo-darwinismo, considerado como el fundador de la Genética de Poblaciones experimental, de la siguiente manera “La Evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones”. El segundo forma parte consustancial de la teoría de la Evolución acertadamente explicada por Charles Darwin (1809-1882). De acuerdo con el evolucionista Ernst Mayr (1997) [23] “los matemáticos demostraron convincentemente que, incluso mutaciones con ventajas relativamente pequeñas, eran favorecidas por la selección, y sus hallazgos ayudaron a superar varias objeciones a la Selección Natural”. La Teoría Sintética de la Evolución explica la variación de formas de vida y la diversidad entre los individuos de cada especie en cada tiempo y lugar. El entendimiento de la evolución en términos genéticos supuso la aceptación definitiva del darwinismo. De acuerdo con este enfoque, la diversidad biológica observada pero no explicada por Darwin, se debe a la capacidad para el cambio que tienen los genes, a través de las mutaciones, unida a la selección de las combinaciones más adecuadas para los diversos ambientes. Hoy sabemos que con la mutación y la recombinación [24] de los genes se crea la materia prima, sobre la que opera la selección natural y en cierta medida el azar. La flexibilidad del genoma para el cambio y la gran diversidad de ambientes de la biosfera completan el escenario necesario para dar una explicación lógica a la aparición de formas de vida adaptadas a las más insólitas condiciones de vida. De este modo la “síntesis moderna” o “neo-darwinismo”, explicó perfectamente el fenómeno de la microevolución y logró la reconciliación de la evolución por selección natural con la moderna genética. A pesar de la claridad alcanzada tras el conocimiento del papel de la variación genética, la teoría moderna de la Evolución se encontró con su mayor dificultad al tratar de explicar cómo se producía la aparición de formas de vida diferentes a lo largo del tiempo, a veces en períodos de tiempo sorprendentemente cortos desde el punto de vista evolutivo, un fenómeno que recibió la denominación de macroevolución, para diferenciarlo del cambio lento y gradual definido como microevolución. El término macroevolución fue acuñado por el entomólogo ruso Iurii Filipchenko en 1927, que intentó reconciliar la genética mendeliana con la evolución. Hoy, el término macroevolución se utiliza para referirse a cualquier cambio evolutivo en o por encima del nivel de la especie. Se emplea para referirse a la partición de una especie en dos (especiación o cladogénesis) o para el cambio de una especie hacia otra nueva con el tiempo (anágenesis). También se aplica para referirse a cualquier cambio que haya ocurrido en los niveles superiores al de la especie, como la evolución de nuevos géneros, familias u otros taxones. Existe por lo tanto un contraste entre los términos microevolución y macroevolución. La microevolución se refiere a cualquier cambio evolutivo por debajo del nivel de especie, y sobre todo como hemos señalado describe los cambios en las frecuencias génicas (alelos) dentro de las poblaciones de una especie. La macroevolución trata de explicar los grandes cambios que se observan entre los distintos grupos biológicos. Al principio y como consecuencia de la fuerza de la demostración empírica de la evolución en términos genéticos, la macroevolución se consideró como una extension de la microevolución. A este respecto, Theodosius Dobhansky señaló: “…con los conocimientos actuales estamos obligados a colocar a nivel de igualdad los mecanismos de la micro- y la macroevolución”. Sin embargo, aparte de Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr [25] , muy pocos escritores neo-darwinianos usaron el término macroevolución, haciendo referencia preferentemente a los cambios de genes y de frecuencias alélicas, sin mencionar el nivel de los cambios al hablar de evolución, en poblaciones de una especie o por encima de la especie. El término macroevolución incurrió en desaprobación en los tratados de algunos autores, como el evolucionista Richard Goldschmidt [26] y el paleontólogo Otto Schindewolf [27] que no lo asumían, pues defendían la teoría de la ortogénesis que explica los cambios heredables como producto de tendencias evolutivas más que por selección natural. En sustitución de una explicación científica del fenómeno de la macroevolución se recurrió a diversas explicaciones, como el creacionismo, la panspermia o la evolución puntuada. Sin embargo, el término macroevolución fue reavivado por otros investigadores, como Stephen Jay Gould [28] y Niles Eldredge [29] , que también interpretaban la evolución en términos de ortogénesis, pero con un sentido diferente. Estos autores defendían la teoría del equilibrio puntuado no estableciendo ninguna diferencia entre la microevolución y la macroevolución. Para esta corriente lo que produce los cambios es el hecho de que los genes se combinan y se intercambian entre los individuos de una especie, mientras que al establecerse barreras de intercambio entre especies distintas cesa el flujo génico y se acelera la divergencia. ¿Son explicables en términos genéticos la macroevolución y el desarrollo ontogenético? La respuesta concluyente hoy, tras la aportación de los llamados proyectos genoma y conocidas las secuencias del ADN de muchos organismos, incluida la especie humana es que sí. La Genética no sólo ha dado una explicación mucho más coherente y convincente de la variación a escala evolutiva que ninguna teoría anterior, sino que a escala individual es capaz de explicar la morfogénesis de los seres vivos. Tanto la macroevolución como el desarrollo morfogenético son el resultado de fenómenos explicables en términos de variación genética, habiéndose añadido en tal sentido nuevas evidencias sobre la función de genes capaces de intervenir en ambos procesos. El punto de encuentro entre ambos fenómenos es precisamente la explicación del proceso de la variación morfogenética, pero no entendido como una sucesión de formas de vida, sino como el resultado de la transformación de una misma forma de vida a lo largo del desarrollo debido a la activación de genes. Como se ha señalado con relación a la morfogénesis, hay quienes por razón de la apariencia de unas estructuras que sucesivamente van cambiando y que sólo al cabo de varias semanas alcanzan el parecido a un ser humano, niegan la condición de vida humana al embrión durante las primeras etapas del desarrollo. Por otro lado, con relación a la filogénesis, hay quienes niegan que la macroevolución pueda explicarse como un fenómeno evolutivo de cambio de unas formas de vida en otras. Salvando la escala temporal a que se refieren los dos fenómenos, hay bastante en común entre quienes niegan la macroevolución, y se aferran a ideas creacionistas o de panspermia, y quienes niegan la continuidad en el desarrollo de un embrión, o la condición biológica de la especie de que se trate, en sus diversas etapas, antes y después de la anidación, o incluso más tarde en el desarrollo morfogenético. En ambos casos se cuestiona el principio de la continuidad y se recurre a la idea de una aparición sucesiva de formas de vida. Circunscrito a la embriogénesis humana se llega a afirmar que en los primeros estadíos del desarrollo embrionario, hasta la anidación, no se podría hablar con propiedad de ser humano, sino que habría que considerarlo como un conglomerado de células humanas sin identidad propia. Tal como se ha visto, hasta finales de los setenta las teorías y las corrientes de interpretación no permitían distinguir con claridad la microevolución y la macroevolución. Ambos fenómenos se aplicaban por igual para explicar la variación evolutiva dentro de una población a lo largo del tiempo, como entre especies. Sin embargo, entre los genéticos y los evolucionistas existía la sensación de que aceptada la combinación de los procesos de mutación y selección natural para explicar la microevolución, faltaba una explicación más convincente de la macroevolución. Sorprendía la observación de los cambios tan enormes de arquitectura corporal, que se apreciaban en algunas líneas evolutivas en tiempos asombrosamente cortos. Estaba el hecho de la llamada “explosión del Cámbrico”, un fenómeno de aparición de tipos de formas de vida de invertebrados de una gran diversidad en apenas un período de tiempo de unos 40 millones de años [30] . Se echaba en falta también una explicación convincente de que las radiaciones adaptativas fuesen tan dispares entre unos grupos de organismos y otros. Así por ejemplo, ¿por qué de los Mamíferos placentarios han llegado hasta nuestros días más de 4.600 especies pertenecientes a unos 20 órdenes, que es como decir patrones morfológicos diferentes, en 75 millones de años de evolución, mientras que dentro de los anfibios, las ranas, en el doble de tiempo evolutivo sólo han dado lugar a unas 3.050 especies pertenecientes a un único patrón morfológico?, ¿por qué la riqueza de producción de tipos o arquitecturas biológicas ha sido tan diverso en distintas etapas evolutivas y grupos taxonómicos?, ¿qué puede explicar la rápida remodelación morfogenética dentro de algunos grupos?. Una joven rama de la genética, la Genética del Desarrollo ha resuelto estas cuestiones y ha puesto las cosas en su sitio, al demostrar que los grandes saltos de tipos morfológicos que se observan entre grupos de especies diferentes, así como a lo largo del desarrollo de un embrión, son explicables gracias a la existencia de unos genes especiales. Yendo paso a paso, lo primero que es necesario tener presente, para entender el fenómeno de la diferenciación en términos genéticos, es que a los efectos del desarrollo debe haber una fuerte implicación de un tipo de genes que serían los responsables de los cambios morfogenéticos. En segundo lugar, demostrada la existencia de estos genes, sería necesario demostrar que éstos, con las lógicas variaciones, se conservan en los genomas de diferentes grupos de especies que difiriesen en su arquitectura corporal, como gusanos, insectos, mamíferos, etc. La conservación de genes que intervienen en el desarrollo, con sus potenciales mutaciones explicaría dos hechos: el origen filogenético común de todos los seres vivos, algo por otra parte innecesario dada la evidencia que aporta la universalidad del código genético, y la posibilidad de que sus mutaciones afectasen precisamente a los cambios de arquitectura corporal, que se traducen en los grandes saltos de formas de vida en cortos espacios de tiempo a los que se refiere la macroevolución, no explicada satisfactoriamente hasta ahora. La existencia de genes reguladores de la morfogénesis Los avances en Genética del Desarrollo y el análisis de los genomas han puesto en evidencia que en efecto, en lo que a las decisiones de organización corporal en todas las especies multicelulares hay dos tipos de genes: los genes estructurales que son los responsables directos de las estructuras morfológicas, dado que cuando se activan dan lugar a los tipos de proteínas que determinan la función específica de cada célula, y los genes reguladores, que son los que dirigen la expresión de los genes estructurales, tanto en tiempo como en lugar. Buscando un símil fácil de entender, los genes estructurales son los encargados de ejecutar las órdenes mientras que los genes reguladores son los que las dictan, sería como el director de una orquesta y los músicos que la componen. En los sistemas genéticos celulares, los genes reguladores bajo ciertos estímulos que vienen del exterior reconocen cuando debe producirse una proteína necesaria para cumplir una actividad y dictan la orden necesaria para que se activen los genes estructurales necesarios. Como consecuencia la célula o tejido en que esto se produce inicia o consuma un proceso de especialización. De acuerdo con esto el desarrollo de un ser vivo pluricelular y complejo tras la fecundación, a partir del cigoto, se debe al hecho de que las células que van aumentando en número por sucesivas divisiones, aun conteniendo la misma información genética, se diferencian y se especializan como consecuencia de la expresión diferencial de los genes estructurales bajo la batuta de los genes reguladores. En distintos tejidos y órganos, y en distintos períodos de tiempo durante el desarrollo, se activan o inactivan unos u otros genes, mediante fenómenos de regulación de la expresión, inducida o reprimida por la actividad de los genes reguladores. De este modo la variación morfogenética se explica como consecuencia de un programa de actividades genéticas perfectamente establecido desde el momento de la fecundación. Los avances de la tecnología del ADN han permitido el abordaje del análisis de los genomas en las últimas décadas. De este modo han surgido varias líneas de actuación. La genómica estructural trata de conocer la organización, el orden de los genes y de las diferentes secuencias en el genoma de una especie. El conocimiento de las secuencias de los genes abre la posibilidad de descifrar su papel biológico, incluido el de los tipos de células y momento del desarrollo en que se expresan, es lo que se llama genómica funcional. De este modo, una vez que se ha conseguido descifrar el mensaje genético completo del genoma de una especie, y tras conocer el papel funcional de los genes que encierra, se podría utilizar esta información a modo de un libro de instrucciones para interpretar el desarrollo ontogenético, y en particular para conocer cómo se disparan las órdenes de activación o silenciamiento de los genes estructurales desde los genes reguladores. La actividad genética diferencial se relaciona de este modo con la genómica a través del análisis de la denominada proteómica. Si en un organismo pluricelular complejo existen células diferenciadas, es porque en ellas están funcionando unos genes al tiempo que están reprimidos otros. Como sabemos, los genes se expresan mediante la transcripción de los ARN mensajeros [31] , y éstos se traducen en proteínas. La proteómica lo que hace es analizar las actividades genéticas a través del análisis de las proteínas producidas. Dado que el paso de información de un gen a la molécula de ARN mensajero se denomina transcripción, el análisis de los ARN-m de cada célula nos permite también conocer las actividades diferenciales de que depende la especialidad de la célula anallizada, es lo que se llama el transcriptoma de las células. El análisis de la identidad y cantidad de las proteínas de una célula es más dificil que el de los ARNm, pero es clave para entender cómo se expresa el genoma completo. El conocimiento del genoma, el transcriptoma y el proteoma de una serie de especies permite evidenciar cómo está organizada la información genética en su conjunto y de forma comparada, y conocer el programa de actividades genéticas secuenciales de que depende el desarrollo morfogenético de los individuos de cada especie. Hoy sabemos que de la actividad de un sólo gen regulador en un momento dado surge la señal molecular de la que depende la activación de uno o más genes estructurales. Desde un punto de vista de la jerarquía de las actividades genéticas los genes reguladores son más trascendentes que los estructurales en la marcha general del desarrollo morfogenético, dado que son los que dirigen el proceso y marcan la pauta de la diferenciación celular, la emergencia de un tipo de tejido, la reorganización de una serie de células para conformar un órgano, etc., todo ello ejecutado por los genes estructurales bajo su dependencia. Una vez que ha surgido y se ha organizado un determinado sistema, órgano o tejido, la propia actividad de las células de éste determina la síntesis de proteínas específicas, que se acumulan en el citoplasma celular y pueden ejercer como factores inductores de la actividad de nuevos genes reguladores. Estos, a su vez pueden inducir o reprimir la actividad de otros genes estructurales y así sucesivamente. De este modo, las actividades genéticas funcionan en cascada, y se activan o inactivan en el momento en que toca y donde toca. La fenomenología que hoy sabemos acompaña el desarrollo paulatino de un embrión por sucesivas divisiones celulares, la formación de gradientes y campos morfogenéticos determinantes de la existencia de linajes celulares diferenciados entre sí, ha sido objeto de numerosos estudios en organismos sencillos como la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster o el gusano Caenorhabditis elegans y constituye una de las páginas más brillantes de la moderna Biología. Conservación evolutiva de los genes reguladores de la morfogénesis En 1977, Francois Jacob propuso como metáfora que “la evolución funciona como un ingeniero” que, a falta de elementos nuevos para construir sus máquinas, tuviese que manejar elementos viejos previamente existentes para hacerlas. En este caso estaríamos hablando más de bricolaje que de auténtica ingeniería. Trasladado al campo de la evolución de los genes y los genomas, serían necesarias dos tareas para conseguir nuevas formas de vida tomando los elementos de otras formas previamente existentes. Por un lado haría falta que se produjese alguna modificación o ajuste de las piezas disponibles, los genes estructurales, y por otra, se podría entender una modificación del diseño general de los componentes del viejo organismo para el logro de un sistema biológico nuevo, que incluso fuese capaz de ejercer nuevas tareas, para lo que bastaría la modificación de los sistemas de regulación de la expresión. Se entendería de esta forma la aparición de nuevas funciones como por ejemplo la capacidad de volar de las aves a base de la modificación de las extremidades anteriores de sus ancestros reptiles, o la aparición de los primitivos peces (anfioxos) a partir de las larvas de unos invertebrados marinos (tunicados) por el adelanto en el desarrollo del momento en que aparece la madurez sexual, que en los citados invertebrados tiene lugar en la fase adulta cuando la larva desciende al fondo marino y se hace sedentaria, etc. Investigaciones recientes sobre la estructura de los genes, y en particular la evidencia que se va acumulando a través de los proyectos genoma, confirma e incluso magnifica la idea de Jacob. De acuerdo con Jacob, lo que diferencia a una mariposa de un león, una mosca de un pato, un gusano de una ballena, o un chimpancé de un hombre, en lo que a la organización genómica se refiere, se debe mucho menos a la diferencia en sus constituyentes químicos que a la organización y distribución de estos constituyentes. En los últimos años se ha demostrado que los genes y moléculas reguladoras y los mecanismos de regulación son prácticamente los mismos en toda la escala evolutiva de los metazoos. Aunque el papel regulador haya cambiado en los genes bajo su mando, el orden de actuación o las zonas del organismo en que se manifiesta su actividad siguen siendo los mismos. Así por ejemplo, los principales factores reguladores de la expresión genética y todos los sistemas de comunicación de señales inter- e intracelulares, desde los que se basan en receptores de tirosina kinasa hasta los canales de hierro, están muy conservados. Cuando se estudian las secuencias de los genes que codifican esos factores en diferentes especies de animales, se comprueba además que su extraordinaria conservación estructural es comparable al del papel funcional general de muchos de ellos, en la formación de patrones y en su contribución a la órganogénesis que da lugar a diferentes morfologías del adulto y sistemas de desarrollo. Otro ejemplo es el de la extraordinaria conservación de los genes que intervienen en el desarrollo en invertebrados y vertebrados. De esta forma, se ha encontrado una sorprendente similitud en la estructura y función de los llamados genes homeóticos, que intervienen en decisiones sobre el destino morfológico de los linajes celulares en el desarrollo temprano de Drosophila y del ratón. Los genes homeóticos más importantes se denominan Hom en los invertebrados y Hox en los vertebrados. Estos sistemas se han encontrado en todos los grupos animales y están asociados en complejos de varios genes, muy próximos entre sí en los mismos cromosomas, lo que sugiere un origen por duplicación a partir de genes ancestrales, En el modo de controlar el desarrollo están involucrados un conjunto de genes Hox que son los reguladores que dirigen la expresión de otros genes estructurales, regulados por proteínas específicas. Este conjunto de elementos ha sido denominado sintagma por Antonio García Bellido [32] , un importante investigador del campo de la Genética del Desarrollo. Un caso notable es el de la similitud entre las agrupaciones de genes homeóticos Hox, de los Mamíferos, los de los sistemas HOM-C del coleóptero Tribolium castaneum, y los llamados ANT-C y BX-C de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster. Es interesante el hecho de que los genes presenten sus subunidades génicas dispuestas en un orden lineal correspondiente al de su expresión espacial corporal. Se ha propuesto que los genes homeóticos Hom y Hox aparecieron al mismo tiempo que la segmentación en la explosión del Cámbrico, hace unos 570 millones de años. Sin embargo se han encontrado genes homólogos a los Hom y Hox en plantas, hongos, gusanos y otros animales no segmentados, como medusas y esponjas, lo que parece indicar que el origen de los genes precursores de los complejos Hom y Hox, que intervienen en las decisiones del desarrollo corporal de los animales es anterior al origen de los invertebrados, tal vez anterior al de los seres pluricelulares en el Precámbrico y desde luego muy anterior a la diversificación de los animales y a la evolución de un eje corporal antero-posterior diferenciado. Este es un claro ejemplo de cómo viejos genes muy conservados han podido intervenir en la macroevolución, manteniendo su papel regulador pero interviniendo de forma diferencial en los planes generales del desarrollo ontogenético. Antonio García Bellido, explica de la siguiente forma el asombroso impulso macroevolutivo del Cámbrico que condujo a la aparición de muy diversas formas de vida en apenas 10 millones de años: Una gran variedad de philla de organismos Protostomos (gusanos anélidos, moluscos y artrópodos), y los Deuterostomos (equinodermos y cordados) han surgido en un “Big-Bang” entre 530 y 520 millones de años, en la base del Cámbrico (550-500 millones de años.), con una impresionante explosión de la diversidad y disparidad morfológica. El registro fósil del Cámbrico incluye miembros de más de treinta planes corporales correspondientes a unos hábitats bentónicos marinos de costa comparables a los actuales; unos hábitats aparentemente constantes y estables. Esto significa, que en un lapsus de tiempo, en ambientes muy estables y por lo tanto sin una gran presión de la selección natural, surgieron nuevos sistemas genéticos reguladores de la morfogénesis, a partir de viejos genes presentes en organismos más simples previamente existentes. Estos sistemas genéticos nuevos condujeron a la aparición de modos de locomoción completamente nuevos y a numerosos tipos de seres depredadores bentónicos y pelágicos, filtradores, recolectores, carroñeros y detritivoros que excavaban, andaban, flotaban, se adherirían a las rocas o nadaban. La explosión del Cámbrico llenó muchos de los nichos ecológicos presentes en los hábitats marinos poco profundos y dio paso a todos los importantes grupos de animales existentes en la actualidad. Un matiz importante es la escasa o nula importancia de la selección natural en esta explosión, que sin embargo operaría después para permitir la continuidad de los nuevos organismos surgidos o eliminarlos, como lo demuestra la desaparición sin remisión de muy diversas y raras formas de vida (animales con concha y otros de cuerpo blando de difícil clasificación) que circunscriben sus restos fósiles a la citada etapa, muy bien representada en los fósiles hallados en Burgess Shale, cerca de la ciudad de Field, en la Columbia Británica (USA). Las mutaciones en los genes reguladores explican la macroevolución Dicho lo anterior, la aplicación de estos conocimientos al entendimiento de los mecanismos de la microevolución y la macroevolución la podríamos situar en la respuesta a las siguientes cuestiones: ¿qué ocurre si se producen mutaciones en los genes estructurales?, ¿qué ocurre si las mutaciones se producen en genes reguladores de los que depende la actividad de los genes estructurales?. Es fácil de entender que si la evolución utiliza como materia prima las mutaciones genéticas, éstas tendrán distinta repercusión de producirse en genes estructurales o en genes reguladores. Se debe admitir que la trascendencia, de cara a la variación morfogenética, será mayor cuando la mutación afecte a los genes directores, que a los dirigidos. Una orden no cumplida o cumplida a destiempo puede tener una mayor consecuencia para el desarrollo morfogenético que una orden cumplida erróneamente. De cara a la evolución de las formas biológicas puede ser más trascendente retrasar, adelantar o anular una parte del programa del desarrollo ontogenético, que errar en el producto de una pieza del mismo, del mismo modo que un fallo en la interpretación de la partitura por el director de una orquesta, es más grave que el de un músico que diera una mala nota en la ejecución de la pieza musical de un concierto. La Genética del Desarrollo nos permite explicar que una mutación en un gen estructural dará lugar a la modificación de su producto, una proteína, normalmente por la sustitución, pérdida o adición de algún aminoácido en la cadena polipeptídica que lo constituye. La repercusión de este cambio puede ser mayor o menor, dependiendo del papel funcional de la proteína. Muchas de estas mutaciones son negativas y la selección actúa en su contra cuando afectan a la eficacia biológica de sus portadores. Ocasionalmente, surgen mutaciones en los genes estructurales que aportan ventajas a sus portadores y en este caso la selección favorece su conservación. Este tipo de mutaciones en genes estructurales es al que se refiere la microevolución. Su repercusión se circunscribe al carácter modificado en el individuo en que aparece y por lo tanto la manifestación habrá de esperar a su transmisión y extensión en las poblaciones venideras si realmente es favorecida por la selección natural. Sí por el contrario las mutaciones afectan a los genes reguladores, la repercusión es considerablemente mayor, por afectar a la cascada de actividades de los genes estructurales bajo su mando. Pero además, la manifestación afectará más que al cambio de una proteína en particular, a un cambio en el programa de actividades de desarrollo. De este modo, las consecuencias de las mutaciones en genes reguladores serán las de la aparición de variaciones en los planes del desarrollo, con repercusión posible en el modo o el momento en que se organiza un órgano, o algún elemento de la arquitectura corporal del organismo en que se produce. Es decir mediante este tipo de mutaciones se puede explicar la aparición de nuevos tipos de organismos en cuanto a sus patrones de desarrollo morfogenético en tiempos evolutivos relativamente cortos, ya que lo que varía no son los “ladrillos del edificio” que se construye, sino los planos de la obra. Mediante este tipo de mutaciones se explica la variación que subyace en la macroevolución. Las morfologías cambiantes del embrión bajo la batuta de los genes reguladores Del mismo modo que la macroevolución se explica por los efectos bruscos de las mutaciones en genes reguladores, los cambios morfológicos que se aprecian durante el desarrollo de los embriones son consecuencia de las actividades diferenciales de los genes reguladores. Lo cierto es que hoy no hay argumentos para discutir la condición de la vida humana en todas y cada una de las etapas por las que transcurre su desarrollo. A nadie se le ocurre dudar que un embrión de un anfibio, una larva de erizo de mar, o la crisálida de un insecto, que desde la formación del cigoto constituyen etapas concretas que muestran diversas morfologías del desarrollo de estos organismos, son fases bien definidas del ser vivo que está en un proceso dinámico de formación ontogenética, del que al final surgirá un anfibio, un erizo de mar o un insecto adulto. Nadie cuestiona que cada una de esas formas, embrión, larva, crisálida o imago, definen etapas de una vida única y la misma desde la fecundación hasta la muerte. Paradójicamente, cuando se trata de un ser humano, se pretenden diferenciar etapas de mayor o menor categoría vital, o de mayor o menor dignidad. En distintas especies biológicas es cierto que la independencia del nuevo ser se manifiesta antes o después. En la mosca de la fruta, así como en general en las especies oviparas, tras la puesta de los huevos el desarrollo de los descendientes se realiza con aparente independencia de la madre. Salvo en el caso de las aves, que requiere una etapa de incubación dada su condición de animales de sangre caliente. En los Mamíferos las cosas son diferentes y el desarrollo ontogenético es mucho más dependiente de la madre. Al igual que el resto de los Mamíferos euterinos en el hombre existe la necesidad de un ambiente fisiológico, que hace de la unidad fetoplacentaria un claustro obligado e insustituible para que se complete el desarrollo de la vida naciente, pero esta dependencia no tiene porqué rebajar en lo más mínimo el grado de dignidad del ser humano naciente que existe en el embrión, que está determinado en su propio acervo genético, quedó constituido en el momento en que se fusionaron los gametos materno y paterno, y que paulatinamente se irá manifestando. El ser humano comparte con todas las especies pluricelulares un proceso de desarrollo más o menos complejo que les lleva desde la célula embrionaria inicial y única hasta la constitución del adulto, y comparte con los vertebrados más evolucionados, muchas de las características biológicas que han permitido su éxito evolutivo. Entre ellas la reproducción sexual fruto de una relación entre individuos de sexo distinto, que garantiza la diversidad genética por medio de la meiosis y la fecundación, el desarrollo vivíparo intrauterino embrionario y fetal que garantiza las condiciones óptimas necesarias para el equilibrio ontogenético y finalmente la vida social. Todos los caracteres morfológicos, fisiológicos y en interacción con el ambiente, las pautas del comportamiento que se va configurando tras el nacimiento, tienen su origen en el patrimonio genético singular de cada persona, que no varía desde la concepción. Es por ello por lo que cabe afirmar que el hombre, siendo inmutable en su identidad genética, lo es del mismo modo en su esencia humana y en su condición de persona, por lo que, desde la concepción hasta la muerte, debe ser considerado persona en el mismo grado. Como consecuencia, el ser humano naciente, en cuanto a persona desde el momento de la concepción, debe ser sujeto de derechos inviolables. Por su especial dignidad, un ser humano ni en el estado embrionario ni en cualquier otra etapa de su desarrollo debe ser considerado y tratado como un medio para otros fines. Un ser humano es un fin en si mismo. •- •-• -••• •••-• Nicolás Jouve de la Barreda [1] Gardner , R.L. Specification of embryonic axes begins before cleavage in normal mouse development. Development, Vol 128, Issue 6 839-847 (2001) [2] Zernicka-Goetz, M. 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